 |
Цукерман В.Д.
НИИ нейрокибернетики им.А.Б.Когана РГУ
The most remarkable property of ecologically relevant sensory flows is their
varied time structure. It is linked with continuous environment changes or
with movements proper to sensory organs of living organisms. Animals' and
humans' adaptive behaviour requires processing of complex spatio-temporal
patterns in a wide range of time scales as well as their integration into
entire coherent representations. A lot of recent studies provide evidence
that the method of sensory flow processing in brain is cooperative. In this
report, a new mechanism of time (phase) coding and sensory integration in
even cyclic inhibitory neuron networks is considered. We present the results
of computational simulation experiments where nonlinear dynamics is
investigated within even cyclic inhibitory networks of relaxation
oscillators. Dynamic processing of rapidly changing sensory stimuli of
complex spatio-temporal arrangement in such networks is regarded as a
successive process of transient modulation of the burst generation frequency
and formation of coherent ensembles of oscillatory units. Integrative
sensory grouping mechanism is based on non-linear, amplitude-phase
characteristics of oscillators in the network. The suggested model for
continuous process of the type "short-term inner activity modulation -
coherent phase representation - ..." can underlie the neuronal
representations of constantly changing external world in our brain.
Ключевые слова: сенсорное восприятие, нейронные сети.
Актуальнейшей проблемой современной сенсорной и когнитивной нейронауки в последние годы стало описание возможных способов динамического представления признаков внешних стимулов в активности нейронных сетей, распознавание соответствующих пространственно-временных паттернов и их запоминание. Какие механизмы на микроскопическом, клеточном уровне способствуют, а, возможно, играют и главную роль в решении системных задач сенсорного и когнитивного уровней? Стоит ли ожидать, что для обработки сенсорных сигналов мозг обладает специфическими кортикальными сетями, функционально способными не только сохранять высокую временную точность афферентных представлений, но и обеспечить гипер-острую настройку своих центральных нейронов?
Наиболее систематические и детальные исследования синаптической и нейронной организации кортикальных сетей мозга удалось выполнить в последние годы в стриарной коре мозга кошки [7,9]. Удивительно, но оказалось, что, например, в II-IY слоях зрительной коры кошки в каждых четырех из пяти исследованных интернейронных пар синаптические соединения являются тормозными и реципрокными. Высокая степень реципрокности и разнообразие тормозных интернейронных сетей мозга позволяют прогнозировать их главную синхронизирующую роль в кортикальных осцилляциях. На сегодняшний день основная идея состоит в том, что интернейронные сети навязывают осциллирующие синаптические входы основным (пирамидным) клеткам сенсорной коры. При этом предполагается, что осциллирующие тормозные сети могут обеспечить точную временную структуру, необходимую ансамблям нейронов, реализующих такие специфические функции как сенсорное "склеивание" и формирование динамической памяти [1]. Открывается интересная особенность инфраструктуры коры мозга, где главную функциональную роль играют не основные пирамидные клетки, а осциллирующие тормозные сети интернейронов. Причем принципиальное значение имеет архитектура этих сетей, о которой, к сожалению, пока ничего не известно. Вместе с тем, современные методы вычислительного моделирования позволяют осуществлять проверку ряда гипотез, связанных с различными аспектами функциональной организации кортикальных сетей, что, кстати, уже позволило оформиться целому направлению среди современных наук о мозге - вычислительной нейронауке.
В основе нейродинамического подхода к исследованию перцептуальных и когнитивных функций мозга, развиваемого нами в последние годы, лежит ряд достаточно известных теоретических положений:
- представление сенсорных сигналов внешнего окружения должно осуществляться в системах мозга, обладающих внутренней (собственной) активностью;
- архитектура кортикальных сетей мозга, вероятно, устроена так, чтобы обнаруживать и переводить пространственно-временные корреляции в стимулах в синхронизированные паттерны клеточных ответов;
- широкий репертуар нелинейных нейронных взаимодействий на разных стадиях сенсорной обработки является следствием участия в ней тормозных процессов, как быстрых, так и медленных.
Последние годы мы изучали вначале динамику иерархических осцилляторных колец, а затем специальный класс нейронных сетей, названный нами ECI - сетями (even cyclic inhibitory networks). Архитектура этих сетей весьма проста - они имеют вид двумерных решеток с квадратными ячейками, в узлах которых расположены релаксационные осцилляторы. Особенностью таких сетей являются исключительно тормозные, реципрокные связи между узлами. Более того, сами релаксационные осцилляторы также представляют собой пару нейронов (модуль) с реципрокным торможением. Существует, однако, принципиальная разница в силе тормозных связей: горизонтальные связи слабы, а вертикальные внутримодульные - сильны. Кроме того, тормозные взаимодействия имеют различные временные характеристики: два типа - быстрое и медленное торможение используются в ECI-сетях. (Описание математической модели ECI-сетей см. в [10,11]). Оказалось, что, несмотря на такую, довольно простую, рекуррентную и симметричную структуру, ECI-сети обладают необычайно богатым динамическим поведением, включающим фазовые переходы, аттракторы (предельные циклы), упорядоченные и хаотические режимы [10,11]. Высокая чувствительность к слабым воздействиям и способность к синхронизации, в том числе с нулевым фазовым сдвигом, т.е. когерентной активности, привлекли наше внимание к этим сетям, как к возможным нейросетевым моделям восприятия, динамической кратковременной памяти и внимания. Эти сети оказались удобным инструментальным средством для исследования механизмов временного кодирования сенсорных признаков. Отличительной чертой такого кодирования, является кооперативное представление сенсорных признаков когерентным ансамблем осцилляторов. В докладе будет показано, что ECI-сети при определенных параметрах и условиях внешней стимуляции обладают способностью к образованию самоорганизующихся ансамблей осцилляторов в ответ на некоторые сложные пространственно-временные входы.
В наиболее общем смысле идея временного кодирования в ECI-сетях может быть представлена следующим образом. Предположим, что некоторая часть осцилляторных узлов ECI-сети переведена в когерентное состояние, т.е. синхронизирована с нулевым относительным фазовым сдвигом. Эта субпопуляция образует референтную систему временных отсчетов (ноль фазы), которую можно назвать также неспецифической, и генерирует с определенной частотой эти самые отсчеты времени. Другую часть сети назовем информационной и представим, что эта субпопуляция "выстроена" вдоль временной оси с различными фазовыми сдвигами относительно упомянутой выше референтной субпопуляции. Условно все осцилляторные единицы ECI-сети можно разделить на четные и нечетные, которые расположены в шахматном порядке. Пусть группа нечетных нейронов играет роль неспецифической системы, образующей референтную систему временных отсчетов, а группа четных нейронов является носителем кодируемой информации. На входы популяции информационных узлов сети могут быть поданы в различных фазах и комбинациях сигналы переменной интенсивности (амплитуды) и длительности, а на их выходе, в соответствии с этими сигналами, будет сформирован пространственно-временной паттерн осцилляторной активности.
В чем заключаются вычислительные особенности ECI-сетей ? Во-первых, отметим, что ECI-сети обладают, благодаря особой архитектуре (положительным обратным связям) внутренней тенденцией к локальной синхронизации осцилляторных модулей "через одного". По этой же причине, "обнаружив" когерентный образ во внешнем стимуле, сеть сохраняет его в динамической памяти до прихода следующего стимула. Во-вторых, особую специфичность вносит двухчастотный режим генерации пачечной активности ECI-сетями: высокочастотный внутрипачечный и низкочастотный межпачечный. Осцилляторы, диагонально расположенные в ячейке сети ("через одного"), проявляют стремление к синергизму, а ближайшие соседние осцилляторы к взаимному отталкиванию (антагонизму) лишь во время перекрытия их пачечной активности. Таким образом, ECI-сеть - это активная среда с ближними взаимодействиями и глобальным механизмом обратной связи, элементы которой обладают высокой степенью независимого представления параметров внешней стимуляции.
В зависимости от параметров внешних стимулов в режиме генерации пачечной активности сети можно получить непрерывное и стабильное представление этих стимулов в виде фазовых отношений ритмических пачек двух популяций осцилляторов. Нами исследовались зависимости фазовых отношений этих популяций от амплитуды, длительности стимуляции и времени включения-выключения стимула на входе информационных узлов. В вычислительных экспериментах было показано, что в основе такого представления лежит фазосдвигающий аттракторный механизм, действие которого отличается сильной нелинейностью.
Включение деполяризующего стимула приводит к краткосрочной модуляции собственной частоты - возрастанию частоты генерации осцилляторных пачек информационных единиц. Заметим, что модуляция частоты может происходить за счет двух факторов: "сгущения" пачек начальной частоты настройки системы и появления новых пачек во временном интервале стимуляции. При этом порог возникновения пачек информационных осцилляторов является переменным, динамическим. Его величина существенно зависит от временных параметров стимуляции, а именно продолжительности, моментов времени (фазы) включения и выключения стимула. Если вызванная частота генерации пачечной активности не выходит за пределы некоторого допустимого диапазона, то информационные пачки занимают соответствующие фазовые "места" во временном цикле. При больших воздействиях приращение частоты может оказаться значительным, поэтому возможна десинхронизация, разрушение референтной системы временных отсчетов и сеть перейдет в хаотический режим.
Существует, однако, еще одна возможность модуляции частоты генерации пачек и она, в определенном смысле, подобна влиянию гиперполяризующих влияний на сеть. В частности, слабые кратковременные воздействия вблизи, так называемой уязвимой фазы, могут вызвать подпороговые осцилляции мембранного потенциала, при этом появление очередной высокоамплитудной пачки будет отсрочено, т.е. сдвинуто вдоль временной оси вправо. Следовательно, во временном окне, превышающем периодичность генерации собственной частоты ритма, станет заметным его урежение. Таким образом, в зависимости от временных и амплитудных параметров внешней стимуляции, а также фазы ее воздействия на ритмический процесс можно наблюдать широкие эффекты модуляции в ECI-сетях. Такие эффекты будут приводить к динамическим перестройкам фазовых отношений осцилляторных единиц, как между собой, так и в отношении референтной системы. Согласно вышеизложенному нейродинамическому подходу, сенсорные воздействия на внутреннюю нейрональную активность имеют отсроченный характер, т.е. реализуют фазосдвигающий механизм последействия.
Замечательной особенностью и следствием нелинейной фазовой динамики является образование ансамблей когерентных осцилляторов в ECI-сетях. Вместе с тем, фактором, инициирующим процессы самоорганизации в этих сетях, являются входные паттерны со сложной пространственно-временной организацией. Сеть сама находит в паттернах внешнего окружения когерентность.
В шкале слабых входных воздействий и достаточно широких областях значений параметров в ECI-сетях легко образуются когерентные осцилляторные ансамбли, фазовое положение которых в референтной системе можно непрерывно изменять в соответствии с амплитудой стимула; такой ансамбль назовем динамическим. Вместе с тем, при стимуляции в зоне насыщения, фазы осцилляторных единиц могут сохраняться неизменными; в этом случае когерентный ансамбль резонно считать статическим. Предположим, что сеть приведена в некоторое исходное состояние, характеризуемое следующим порядком: пять модулей образуют статический ансамбль и, соответственно, референтную систему временных отсчетов, а четыре информационных модуля - динамический ансамбль осцилляторных единиц сети. Посредством синхронных импульсных воздействий небольшой амплитуды и длительности, приложенных в определенном временном интервале (уязвимой фазе) ритмических осцилляций, можно получить произвольные фазовые смещения динамического ансамбля в пределах всего периода генерации пачек референтной системы. Кривая амплитудно-фазовой зависимости для конкретного случая слабых синхронных воздействий приведена на рис. 1. В дальнейшем условимся называть воздействия, определяющие фазу динамического ансамбля - контекстным входом, или временным контекстом, поскольку он определяет исходную фазу в момент прихода внешних стимулов. Вообще говоря, временной контекст, в котором приходят внешние стимулы, служит новой динамической референтной системой в ECI-сетях.
|
Итак, рассмотрим последовательно три эксперимента на примере простой 9-модульной ECI-сети (в докладе представлены записи осциллограмм вычислительных экспериментов), где в качестве стимула "бегущие огни" будет использован краткосрочный последовательный "засвет" информационных модулей в различном временном контексте. Приход стимула на информационные входы мгновенно приведет к образованию нового временного порядка следования осцилляторных пачек. Другими словами, произойдет десинхронизация, т.е. распад динамического ансамбля, и его единицы займут соответствующие входному стимулу фазовые места в референтной системе временных отсчетов. Особенностью рассматриваемой системы временного кодирования входных стимулов является связанная с контекстом многозначность представлений. Действительно, в зависимости от исходной фазы динамического ансамбля осцилляторов в референтной системе, один и тот же входной стимул может быть представлен самыми разнообразными выходными паттернами активности сети. Это означает, что по существу предыстория, т.е. временной контекст, определяет динамический характер представлений в активности сети состояния ее входов в текущий момент времени.
Анализ результатов вычислительных экспериментов показывает, что события, связанные с поступлением на вход сети внешних стимулов (в данном случае импульсов с различными амплитудными и временными параметрами), либо игнорируются сетью, либо отражаются в активности сети в виде устойчивых фазовых паттернов, либо приводят к когерентной осцилляторной активности информационных модулей в зависимости от временного контекста. Контекстные представления входного стимула типа "бегущие огни" представлены на рис. 2 и имеют явно нелинейный вид. Интересный вывод можно сделать на основе данной серии вычислительных экспериментов, из которых следует, что в определенном смысле сеть осуществляет фильтрацию входных стимулов. Узкий диапазон контекстных значений, в пределах которого формируются разнообразные фазовые представления (нисходящий участок фазовых кривых) указывает на гипер-острую настройку сети к внешним входам.
 |
Что же в таком случае может означать когерентная активность осцилляторных единиц, соответствующая монотонно-возрастающему участку фазовых кривых, если при выключении стимула в этом интервале контекстных значений, сеть никак не реагирует, т.е. по-существу не "видит" входной стимул? Ответ на этот вопрос будет дан в следующем разделе. А здесь отметим важную деталь. Ранее ничего не говорилось ни о рецептивных полях отдельных информационных модулей, ни о физической природе входных сигналов, ни о предпочтительной настройке осцилляторных единиц сети на эти сигналы. Более того, в силу симметрии расположения в сети, информационные осцилляторы представляются совершенно равноправными членами кооперации, без каких-либо предварительных преимущественных настроек. Индивидуальность сенсорных представлений информационным единицам придают сами параметры - амплитудные и временные - внешних стимулов. В то же время когнитивная составляющая сети заключается в ее способности к когерентным фазовым представлениям, сенсорной интеграции и динамической памяти.
Перейдем теперь к следующим двум экспериментам, где в качестве стимула используется двукратный последовательный засвет информационных единиц сети. Эти эксперименты связаны с исследованием поведения сети в ответ на последовательность коротких импульсных воздействий с различными временными интервалами между ними. Результаты первого эксперимента (с малыми межимпульсными интервалами) показывают, что сеть успешно осуществляет фазовые представления "бегущих огней", когда временной интервал между сериями вспышек мал (рис. 3). Однако, превышение некоторого критического временного интервала между вспышками в следующем эксперименте свидетельствуют о том, что сеть игнорирует стимул при любых значениях контекста: исходные фазовые отношения осцилляторных единиц, мгновенно установленные при включении стимула, сохраняются неизменными. Более того, в данном случае не происходит, как прежде, сенсорной интеграции и когерентного представления признака стимула. Нетрудно заметить, что причиной столь разного поведения сети является значительный временной промежуток между двумя последовательными стимульными вспышками.
 |
Какую можно дать интерпретацию полученным результатам модельных экспериментов? Пусть начальному фазовому положению динамического ансамбля соответствует исходная ориентация стимула, а предельному положению - конечная. Иными словами, поставим в соответствие фазе динамического ансамбля некоторое внутреннее представление (модель) об ориентации траектории движения внешнего стимула. Слабый градиент контекстных значений позволяет представить локальный анализ движения внешнего стимула в виде многочисленных паттернов популяционных ответов. На макроскопическом уровне это можно интерпретировать как синтез ориентации траектории движения стимула. Если параметры стимула соответствуют внутренней модели ориентации траектории, то при некотором временном контексте представления стимула произойдет формирование когерентного ансамбля: в этом случае фазовые кривые совпадут на монотонно возрастающем участке (рис.2,3). Если же параметры стимула не позволяют этого сделать, как в третьем эксперименте, когда временной интервал между вспышками велик, то формирования когерентного ансамбля не произойдет и восприятия ориентации траектории нет.
Существуют, по крайней мере, две возможности контекстного восприятия в кортикальных сетях. Первая возможность связана с организацией многослойной ECI-сети c вертикальным градиентом. Вторая возможность - крупноразмерная однослойная сеть, включающая в себя не одиночное кольцо информационных осцилляторов, подобно рассмотренной выше в качестве примера, а систему концентрических колец с горизонтальным градиентом контекстных входов. Имеются веские нейробиологические основания говорить о первой возможности, хотя имеются некоторые факты, свидетельствующие и о второй. Так, у некоторых видов позвоночных животных экспериментально обнаружены осцилляции мембранного потенциала кортикальных нейронов, вызванные зрительными стимулами. В частности, у черепах эти осцилляции имеют форму линейных и круговых бегущих волн. С помощью микроэлектродной проходки в глубину коры у этих животных зарегистрированы источники осцилляций в диапазоне частот с центром около 20 Гц, которые активировались зрительной стимуляцией. Эти источники и их временные различия в тангенциальном плане интерпретируются как нейрональная активность, лежащая в основе движения би-дирекциональных волн. Получены нейрофизиологические данные, являющиеся прямым доказательством фазовых смещений в сети связанных осцилляторов [6]. Вместе с тем, вычислительная роль фазового градиента, обнаруженного в мозге, до последнего времени остаётся невыясненной. Теоретически, результаты наших экспериментов недвусмысленно указывают на необходимость слабого фазового градиента, при котором становится возможным одновременный "локальный осмотр" движущегося стимула при разных фазах множеством кортикальных нейронов с целью накопления информации об ориентации траектории движения стимула.
Существует множество примеров высочайшего совершенства перцептуальных
способностей мозга животных, стоящих на более низких ступенях эволюционного
развития, чем человек. Например, cлуховые системы двух видов - летучих мышей
и ночных сов - способны к гиперострому восприятию. Экспериментально
показано, что эти животные обладают возможностью определения источников
звуков как по азимуту, так и в вертикальной плоскости с точностью до 2
угловых градусов. Подсчитано, что эти значения соответствуют разнице
интенсивностей звуков прибывающих к левому и правому уху примерно в 5 % и
разнице времен 
5мксек. Электросенсорная система двух видов слабых
электрических рыб, обитающих у берегов Южной америки и Африки, использует
временную разницу, т.е. разницу фаз генерации импульсов с левой и правой
сторон тела, в несколько мксек [2]. Мухи не только способны латерализовать
источник звука, расположенный очень близко к медиальной линии тела
1-2 Град , но и уверенно локализовать расположение источника, выполняя очень
точные движения к нему. Поскольку две полости внутренних ушей разделены
всего 0,5 мм, 1 угловой Град. направления на звук вызывает межушную
временную разницу на тимпанальных мембранах всего в 25 нсек. Таким образом,
изменение местоположения источника звука от 1 до 2 Град по азимуту
соответствует изменению межушной разницы звукового сигнала от 25 до 50 нсек
[5].
Теперь о восприятии движения. Наш жизненный опыт показывает: движение не просто ускоряет восприятие сенсорных признаков окружения, но часто делает возможными вообще когнитивные процессы в мозге. Простой пример: статические картины киносъемки оживают при движении киноленты. Всего лишь несколько маленьких светящихся лампочек, прикрепленных к суставам рук и ног, позволяют безошибочно определить в совершенно темной комнате силуэт бегущего человека [3]. Или другой пример: изначально невидимый, зашумленный фоном контур при движении становится видимым [8]. В иллюзорном "flash-lag" эффекте наблюдатели сравнивают положение непрерывно движущегося стимула с положением короткой вспышки света. Когда движущийся стимул и вспыхивающий стимул физически выровнены в пространстве и во времени, наблюдатели, тем не менее, воспринимают пространственное смещение между ними: движущийся стимул появляется всегда впереди относительно положения вспыхивающего стимула [4]. В последнее время по поводу этого эффекта возникла оживленная дискуссия. Существуют различные объяснения этому иллюзорному представлению.
Наше объяснение строится на представленных выше модельных экспериментах. Пусть в поле зрения сети попал некоторый стимул, характеризуемый заметным контрастом по отношению к фону. На деле это может быть смещающийся, дискретно или непрерывно, точечный источник света. Рассмотрим, для определенности дискретный случай последовательного засвета вдоль горизонтальной линии. Возникает два вопроса: первый - сможет ли сеть на основе получения таких сигналов определить ориентацию траектории движения светового пятна, и второй - существует ли разница во времени восприятия дискретных вспышек и непрерывно движущегося светового стимула? Как следует из результатов описанных нами экспериментов, при коротких временных интервалах между сенсорными вспышками, сеть осуществляет сенсорную интеграцию и успешно определяет ориентацию траектории вспышек. В то же время большой временной интервал между сериями вспышек не позволяет решить эту задачу. И, наоборот, при постепенном сокращении времени между вспышками латентный период формирования когерентной осцилляторной активности информационных модулей сокращается. Это и может служить основой для более раннего восприятия непрерывно движущегося источника света.
Ваши комментарии
|
![[SBRAS]](/gif/s_sigma.gif)
[Головная страница] [Конференции] [СО РАН] |
© 2001, Сибирское отделение Российской академии наук, Новосибирск
© 2001, Объединенный институт информатики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт вычислительных технологий СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт систем информатики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт математики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт вычислительной математики и математической геофизики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Новосибирский государственный университет
Дата последней модификации Saturday, 29-Sep-2001 13:50:08 NOVST