Режимы биологического круговорота углерода

Титлянова А.А.
Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, Новосибирск

Разрабатывая приложение системного подхода к биологическому круговороту, БК, А.А.Ляпунов выделил три режима БК: стационарный, периодический и переходной.

Для характеристики режимов БК углерода используются следующие параметры: $Q_i$ - запасы вещества в компонентах экосистемы; $I_i$ - интенсивности обменных процессов; $I_{in}$ - входной, $I_{out}$ - выходной потоки в и из экосистемы; $NPP$ - чистая первичная продукция, т.е. то количество органического вещества, которое формируется всеми автотрофами экосистемы на единице площади за единицу времени; $Resp$ - гетеротрофное дыхание, т.е. то количество органического вещества, которое минерализуется всеми гетеротрофами на единице площади за единицу времени.

Стационарный режим характеризуется тем, что при неменяющихся условиях интенсивности всех процессов и запасы вещества во всех компонентах остаются постоянными, вход вещества в экосистему равен выходу из нее, чистая первичная продукция равна гетеротрофному дыханию: $Q_i = const$, $I_i = const$, $I_{in} = I_{out}$, $NPP = Resp$. Стационарный режим осуществляется только в закрытых искусственных системах.

Периодический режим отличается тем, что изменение всех параметров происходит циклически под воздействием периодически меняющихся факторов внешней среды. В периодическом режиме в среднем по периоду в многолетнем разрезе все параметры остаются постоянными. Периодический режим отождествляется со стационарным, так как за некоторое количество лет при данном типе функционирования выполняются равенства: $Q_i = const$, $I_i = const$, $I_{in} = I_{out}$, $NPP = Resp.$

В основе периодического режима биологического круговорота лежат регулярные циклы, связанные с периодическими изменениями внешней среды, онтогенезом растений и колебательными процессами, которые характерны для сложных сообществ почвенной биоты. Кроме регулярных - суточных, сезонных и многолетних циклов, в которые вписана динамика биологического круговорота, в природе постоянно наблюдаются флюктуации всех его параметров. Флюктуации носят незакономерный характер и, чаще всего, вызываются не одной, а сочетанием нескольких причин. Сочетания могут меняться от года к году, а вместе с ними будут меняться вид и величина флюктуаций.

Базовой составляющей многолетней динамики параметров биологического круговорота являются сезонные циклы, регулируемые изменением гидротермических условий в течение года.

В умеренной зоне, где основной фактор, определяющий смену сезонов, - тепло, непосредственный ответ экосистемы на весеннее повышение температуры заключается в размножении и развитии всех живых организмов.

В связи с началом вегетации растений начинает активно функционировать продукционная часть углеродного цикла: фотосинтез - дыхание - продукция. В экосистеме образуются новые порции органического вещества, создается надземная и подземная фитомасса. Одновременно с продукционным процессом включается процесс отмирания отдельных органов и целых растений. Отмирание фитомассы приводит к образованию мортмассы, т.е. к формированию новых пищевых ресурсов для гетеротрофов.

Гетеротрофы, активность которых с повышением температуры весной возрастает, начинают ускоренно перерабатывать как старую, так и вновь образуемую мортмассу, обогащенную легко минерализуемыми соединениями. Деструкционные процессы интенсифицируются.

Падение температуры ниже нуля приводит к почти полному прекращению метаболизма автотрофов и значительному замедлению метаболизма гетеротрофов. Биологический круговорот в экосистемах, где почвы промерзают, замирает до следующей весны. В экосистемах с незамерзающими почвами гетеротрофное звено, хотя и с низкой интенсивностью, продолжает зимой функционировать. Повышение температуры весной вновь включает автотрофные и резко стимулирует гетеротрофные обменные процессы.

Сезонный (или годичный) цикл биологического круговорота отражается в динамике запасов всех компонентов экосистемы и в закономерном изменении интенсивностей всех обменных процессов.

В периодическом режиме функционируют климаксовые, субклимаксовые экосистемы, часть полуприродных экосистем (пастбища) и длительно существующие антропогенные трансформаты.

Пример периодического режима - изменение запасов растительного вещества в течение трех лет в пастбищной экосистеме сухой степи. Сухая степь расположена в Туве, в Убсунурской котловине. Режим использования пастбища постоянен - зимний умеренный выпас скота.

Запасы растительного вещества включают: зеленую фитомассу $G$; надземную мертвую фитомассу $D+L$, где $D$ - стоящие на корню отмершие растения и $L$ - подстилка; подземную живую фитомассу (корни и корневища) в слое почвы 0-20 см. $B$; подземную мертвую фитомассу в том же слое почвы $V$ (рис. 1). Запасы всех компонентов изменяются периодически. Живая фитомасса ($G$ и $B$) достигает максимума обычно в середине лета и уменьшается в связи с отмиранием к осени. Мертвая фитомасса ($D+L$ и $V$) накапливается к осени и уменьшается в позднеосенний-ранневесенний периоды, подвергаясь минерализации. В отдельные годы минерализация происходит активно в летние месяцы после выпадения дождей. Так, минимум $D+L$ отмечался в июле 1997 г., а минимум $V$ в июле 1996 г. Подобные флюктуации характерны для травяных экосистем.

При сохранении периодического режима в разные сезоны $NPP$ может быть больше $Resp$, и тогда общий запас растительного вещества возрастает, или меньше $Resp$, и тогда общий запас уменьшается. В среднем за пятилетний период при периодическом режиме $NPP = Resp$ и условия стационарности сохраняются, что было показано на примере луговой степи (табл. 1).

Таблица 1:
Показатель, гС/м$^2$ год 1972 1973 1981 1982 1983 $\sum$ за 5 лет
$NPP$ 624 554 774 1337 1572 4861
$Resp$ 444 662 1274 1406 1081 4867
$\Delta C= NPP-Resp$ +180 -108 -500 -69 +491 -6
$\Delta C/NPP$ (%) 29 -19 -65 -5 31 -0,1

Бюджет углерода за пять лет в экосистеме луговой степи, Русская равнина
(По: Титлянова, Тесаржова, 1991).

Переходной режим устанавливается в тех случаях, когда экосистема переходит от одного периодического режима к другому. При одних переходах экосистема может терять вещество и энергию, при других - накапливать.

Так же как и периодический, переходной режим на многолетней шкале складывается из годовых циклов, которые флюктуируют от года к году. Однако, если при периодическом режиме все параметры биологического круговорота флюктуируют вокруг средних величин, то при переходном режиме, колеблясь, они последовательно уменьшаются или увеличиваются до выхода на новый стационарный уровень.

В переходном режиме функционируют все экосистемы, находящиеся на любой стадии любого вида сукцессии, основная часть полуприродных экосистем и большинство агроэкосистем. Следовательно, большая часть биогеоценотического покрова Земли существуют в том или ином переходном режиме.

В переходном режиме с потерями запасы вещества убывают со временем, вход меньше выхода, читая первичная продукция не равна гетеротрофному дыханию. При данном режиме выполняются следующие условия: $Q_{t1} > Q_{t2}$, $I_i \ne const$, $I_{in} < I_{out}$, $NPP \ne Resp$, где $Q_{t1}$ и $Q_{t2}$ - запасы вещества в экосистеме на момент времени $t_1$ и $t_2$.

Пример переходного режима с потерями - трансформация степной экосистемы в агроценоз. Работы проводились в Казахстане, в экосистеме настоящей степи и в агроценозе пшеницы, который возделывался в течение 8 лет после распашки целинной степи по схеме: пар (1 год) $ \to $ пшеница (3 года) $ \to $ пар (1 год) $ \to $ пшеница (3 года). Оценивались запасы живой фитомассы ($G+B$), мертвой фитомассы ($D+L+V$), почвенного органического вещества в слое почвы 0-20 см ($SOM$), чистая первичная продукция ($NPP$) и вынос урожая $I_{out}$. Все данные приводятся в углероде за период 8 лет (табл. 2).


Таблица 2:
  г С/м$^2$ г С/м$^2$ за 8 лет
Экосистема $G+B$ D+L+V $SOM$ в слое поч-вы 0-20 см $NPP$ $I_{out}$- вынос с урожаем $Resp$ $\Delta C = NPP - (Resp+ I_{out})$ $\Delta C/NPP$ (%)
Степь 740 675 5570 8210 0 8300 -90 -1,1
Агроценоз 310 180 4710 2985 420 4350 -1785 -59,8

Бюджет углерода С за 8 лет в экосистеме настоящей степи и в восьмилетнем агроценозе пшеницы, заместившем степь (По: Титлянова, Тесаржова, 1991).

Степь функционирует в периодическом режиме и отклонение от баланса составляет всего лишь 1% от $NPP$.

После распашки целины система входит в переходной режим. Многовидовой высокопродуктивный степной фитоценоз одномоментно замещается вначале паром (вспаханное незасеянное поле), затем монокультурой пшеницы, чья чистая первичная продукция в два раза ниже, чем в степи. С учетом паровых полей (2 года), когда продукция не создается, величина $NPP$ агроценоза составляет лишь 36% от $NPP$ степи. Часть продукции выносится с урожаем. Поступление растительных остатков, из которых ежегодно образуется некоторое количество почвенного органического вещества ($SOM$), в агроценозе резко снижается. В то же время почва с ее биохимическими свойствами и биотой ``переходит по наследству'' из степной экосистемы в агроценоз. Какое-то время почва сохраняет прежнюю потенцию к минерализации $SOM$. Количество ежегодно образующегося почвенного органического вещества становится меньше его ежегодной минерализации. Вынос $C$ с урожаем и потери углерода в виде $CO_{2}$ при гетеротрофном дыхании, $Resp$, в сумме превосходят $NPP$ (см.табл. 2). Возникает нарушение бюджета углерода, запасы $B$, $(D+L+V)$ и $SOM$ уменьшаются.

В ``молодом'' агроценозе осуществляется переходной режим с потерями. С течением времени при постоянстве $NPP$ и $I_{out}$ в агроценозе установится новое стационарное состояние. Модельные расчеты показали, что стационарный уровень наступает через 200 лет использования почв, содержание $SOM$ падает до 3680 г С/м$^{2}$ и его потери составляют 36% от исходного запаса (Титлянова и др., 1982).

В переходном режиме с накоплением запасы вещества в экосистеме нарастают, вход больше выхода и (или) чистая первичная продукция больше гетеротрофного дыхания. Выполняются следующие соотношения: $Q_{t1} < Q_{t2}$, $I_{i} \ne const$, $I_{in} > I_{out}$, $NPP > Resp$ и (или) $NPP > Resp + I_{out}$.

Пример переходного режима с накоплением - сенокосные луга при внесении удобрений. Исследования проводились на косимых суходольных лугах Чехословакии (Ulehlova et al., 1981; Tesarova, 1983). В опыте было три варианта: луг без удобрений, N-0, луг с внесением 100 кг азота/га, N-1, луг с внесением 200 кг азота/га, $N-2$. Оценивались следующие параметры: запасы углерода надземной фитомассы (G+D+L) и суммы живых и мертвых подземных органов $(B+V)$, углерод $SOM$ в слое почвы 0-30 см, $NPP$ и вынос углерода с сеном, $I_{out}$. Опыт продолжался семь лет (табл. 3).


Таблица 3:
  г С/м$^{2}$ г С/м$^{2}$ за 7 лет
Варианты опыта $G+D+L$ $B+V$ $SOM$ в слое почвы 0-30 см $NPP$ $I_{out}$- вынос с сеном $Resp$ $\Delta C = NPP - (Resp+ I_{out})$ $\Delta C/NPP$ (%)
N-0 139 1232 12490 4731 923 3808 0 0
N-1 200 1478 12400 5730 1048 3465 217 3.8
N-2 247 1526 12915 8730 2710 5193 827 9.5
Бюджет углерода за семь лет в экосистемах косимых лугов при различных дозах удобрений (По: Титлянова, Тесаржова, 1991).

Внесение удобрений привело к повышению $NPP$ по сравнению с контролем в 1,2 раза на варианте N-1 (100 кг N/га) и в 1,8 раза на варианте N-2 (200 кг N/га). Однако, наряду с $NPP$ увеличился и выходной поток $I_{out}$ (вынос с сеном). В результате поступление растительных остатков в почву несколько снизилось по сравнению с контролем на варианте N-1 и значительно увеличилось на варианте N-2. Экосистема N-1 откликнулась на изменение режима круговорота накоплением запасов растительного вещества $(G+D+L+B+V)$ и небольшим уменьшением запаса $SOM$. В экосистеме N-2 произошло увеличение как запасов растительного вещества, так и $SOM$. В обоих случаях выполнялись условия переходного режима с накоплением: $NPP > Resp + I_{out}$. Однако разница $NPP - (Resp+I_{out})$ составила всего лишь 3,8% от $NPP$ на варианте N-1 и значительно больше (9,5% от $NPP$) на варианте N-2.

С течением времени переходной режим сменится периодическим и экосистема достигнет нового стационарного состояния с более высоким по сравнению с исходным общим запасом органического углерода. Прекращение удобрения почвы азотом переведет круговорот в переходной режим с потерями и экосистема вернется к исходному состоянию.

Дальнейшие наши работы выявили существование четвертого режима -- смешанного.

Смешанный режим характеризуется тем, что одни подсистемы биологического круговорота функционируют в периодическом режиме, а другие - в переходном. В таком случае в многолетнем разрезе для первых будут выполняться условия стационарности, для вторых - условия переходного режима с накоплением или потерями.

Исследование сукцессий и формирования БК позволили наметить четыре фазы его развития в травяных экосистемах.

Первая фаза начинается с момента включения фотосинтеза. Далее следует отмирание части фитомассы автотрофов и минерализация растительных остатков. В определенное время величина $NPP$ достигает терминального уровня и становится равной разложению растительных остатков $PD$, включающему минерализацию мертвой фитомассы и образование почвенного органического вещества $SOM$. Первая фаза длится около 25 лет. За это время подсистема ``продуцирование $ \to $ фитомасса $ \to $ отмирание $ \to $ растительные остатки $ \to $ разложение $PD$'' выходит на стационарный уровень и начинает функционировать в периодическом режиме.

Вторая фаза длится до выхода запасов биомассы почвенных микроорганизмов на стационарный уровень и захватывает период после 25 до 50 лет. После окончания второй фазы автотрофная и гетеротрофная подсистемы работают в периодическом режиме.

Третья фаза связана с накоплением почвенного органического вещества в аккумулятивном горизонте почвы. Интенсивность образования $SOM$ растет по мере повышения $NPP$ в первой фазе и становится постоянной в течение второй фазы, а интенсивность минерализации $SOM$ увеличивается пропорционально растущему запасу $SOM$. Третья фаза формирования БК, когда запасы всех компонентов, кроме $SOM$, уже находятся на стационарном уровне, а запас $SOM$ в верхнем слое (0-20, 0-30 см) почвы продолжает накапливаться, длится около 100-150 лет.

Четвертая фаза состоит в формировании полного профиля $SOM$ при стационарном состоянии процессов продукции -- минерализации и структуры органического вещества в верхних слоях почвы. Продолжительность фазы для разных почв -- от сотен до тысячи лет.

Каждая из этих четырех фаз является определенным этапом формирования БК. Вплоть до выхода всех подсистем БК на стационарный уровень, режим функционирования экосистемы -- смешанный.

Рис. 1: Динамика запасов растительного вещества в экосистеме стабильного пастбища Ончалаан. $G_{max}$ - зеленая фитомасса, $D+L$ - ветошь и подстилка, $L$ - подстилка, $E$ - экскременты, $L/E$ - отношение подстилки к экскрементам, $D+L/G_{max}$ - отношение мортмассы к фитомассе, $B$ - живые подземные органы, $V$ - подземная мортмасса.

Литература

  1. Ляпунов А.А., Титлянова А.А. Системный подход к изучению обменных процессов в биогеоценозе // Бот.журн. 1974, т. 59,  8, с. 1081-1092.
  2. Титлянова А.А., Тихомирова Н.А., Шатохина Н.Г. Продукционный процесс в агроценозах.- Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1982. 185 с.
  3. Титлянова А.А., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1991. 150 с.
  4. Tesarova M. Organic matter distribution in some grassland ecosystems // Ecologia (CSSR).- 1983, N 2, p. 155-172.
  5. Ulehlova B., Halva E., Vrana M. Influence of differentiated fertilizing on the distribution of root mass in some grassland soil // Rostlina Vyroba.- 1981, vol.27, p. 1191-1198.
Ваши комментарии
[SBRAS]
[Головная страница]
[Конференции]
[СО РАН]

© 2001, Сибирское отделение Российской академии наук, Новосибирск
© 2001, Объединенный институт информатики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт вычислительных технологий СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт систем информатики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт математики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт вычислительной математики и математической геофизики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Новосибирский государственный университет
Дата последней модификации Monday, 24-Sep-2001 22:28:39 NOVST