Принципиальная организация управляющих систем организма

Федоров В.И.
Институт лазерной физики СО РАН, Новосибирск

Аннотация:

На основании теории управляющих систем А.А.Ляпунова предлагается классификация управляющих систем организма и вводятся понятия элементарной управляющей единицы - управляющей системы отдельным элементарным актом и функционального ансамбля - совокупности элементарных управляющих единиц, динамически формирующейся для управления отдельным функциональным процессом. Комбинаторика функциональных ансамблей, направленная на интеграцию различных систем организма для осуществления интегративной функции, рассматривается как функциональная система в смысле Анохина.

Classification of organism control systems based on Lyapunov' control system theory is suggested. There are introduced definitions of elementary control unit as control system of individual elementary act and of functional ensemble as set of elementary control units that is formed to control an individual functional process. Combination of functional ensembles directed to integration of various organism systems is considered as Anokhin' functional system.

Введение

Теория управляющих систем А.А.Ляпунова [3] является очень плодотворной и может быть приложима к различным сложным системам. Сравнивая ее с другими теоретическими построениями организации сложных систем, можно отметить, что эта теория является наиболее адекватной для описания организации сложных систем, поскольку она базируется на рассмотрении процессов передачи информации и их иерархичности. Такой подход неизбежно сопряжен с рассмотрением связей между отдельными элементами сложной системы и, что особенно важно, с учетом необходимых элементов такой системы. В силу этого теория А.А.Ляпунова дает наиболее полное рассмотрение закономерностей организации сколь угодно сложной системы.

Среди биологических систем наиболее сложной по организации (число элементов и связей между ними, детерминированность взаимодействия элементов) является организм. В физиологии существует теория функциональных систем П.К.Анохина [1], которая позволяет рассматривать организм в целом и управление интегративными процессами. Управление локальными процессами, происходящими на суборганизменном уровне, и закономерности организации таких управляющих систем не были предметом рассмотрения в работах по кибернетической физиологии. В настоящем сообщении излагается разработанная автором классификация управляющих систем организма как подсистем функциональной системы, базирующаяся на теории управляющих систем А.А.Ляпунова.

Классификация управляющих систем организма

Процессы управления, интегрирующие деятельность различных физиологических систем в целостный организм, являются многоуровневыми. Каждому уровню соответствует управляющая система определенного класса, интегрирующая процессы, протекающие на нижележащем уровне. Будем рассматривать такую систему в смысле А.А.Ляпунова, т.е. как объект, способный воспринимать, перерабатывать и выдавать информацию [3].

Взаимоотношения между управляющими системами организма складываются иерархически. На уровне сформированного организма иерархия управляющих систем следующая. Высший ярус занимает нервная система. Она координирует деятельность всего организма и, словами И.П.Павлова, "уравновешивает его взаимодействие с внешней средой". Она определяет настройку всех нижележащих управляющих систем.

Следующий ярус занимает эндокринная система. Она обеспечивает заданный нервной системой режим функционирования всех подсистем организма, осуществляет поддержание гомеостаза и адаптационные процессы и вносит свой вклад в настройку нижележащих управляющих систем.

В подчинении первым двум находятся системы управления автоматизмом жизненно важных органов. Они представлены различными анатомо-физиологическими образованиями. В сердце это синоатриальный и атриовентрикулярный узлы, в почке - юкстагломерулярный комплекс, интерстициальные простагландин-синтезирующие клетки и продуценты калликреина, в легком - нейросекреторные паракринные образования, локализованные в альвеолах, в печени - сахарный, липидный и т.п. гомеостаты. Все эти образования можно назвать внутриорганными гомеостатическими аппаратами, а их совокупность - внутриорганной управляющей системой. Она может быть причислена к классу управляющих систем организма потому, что ее сигналы имеют не только автономное значение, но оказывают регуляторное влияние на организм в целом, а ее деятельность согласуется с задачами целого организма.

Нервная, эндокринная и внутриорганная управляющие системы определяют настройку генетических аппаратов эффекторных клеток, совокупность которых можно назвать генетической управляющей системой клеток. Она обеспечивает регуляцию синтеза необходимых белков для поддержания жизнедеятельности всех систем организма.

Низший ярус занимает мультиферментативная система, которую можно рассматривать как метаболическую управляющую систему. Она обеспечивает регуляцию всех биохимических процессов, не затрагивающую генетическую управляющую систему, и находится под контролем всех вышележащих управляющих систем.

Взаимодействие между всеми управляющими системами организма осуществляется посредством прямых и обратных связей.

Классификация подсистем управляющих систем организма

Каждый функциональный процесс может быть расчленен на отдельные элементарные акты. Поставим в соответствие каждому элементарному акту отдельную управляющую систему. Назовем управляющую систему, которая обеспечивает управление одним элементарным актом, элементарной управляющей единицей. Совокупность элементарных актов составляет отдельный функциональный процесс. Следовательно, совокупность элементарных управляющих единиц составляет управляющую систему отдельного функционального процесса. Назовем такую совокупность функциональным ансамблем.

Различные функциональные процессы могут комбинироваться из одних и тех же элементарных актов в различном сочетании. В силу этого и получается динамика жизнедеятельности. Соответственно различные функциональные ансамбли представляют собой различные комбинации элементарных управляющих единиц. Отсюда следует, что для осуществления управления каким-либо функциональным процессом всякий раз динамически формируется подмножество элементарных управляющих единиц из всего множества этих единиц.

Рассмотрим элементарные управляющие единицы управляющих систем организма. Выходными сигналами нервной системы являются медиаторы. В пределах нервной системы связь между отдельными ее элементами осуществляется также с помощью медиаторов. Таким образом, отдельный элементарный акт управляется посредством специфического медиатора. Медиаторы синтезируются отдельными нейронами. Следовательно, элементарной управляющей единицей в пределах нервной системы является нейрон.

Выходными сигналами эндокринной системы являются гормоны. Межэндокринные взаимоотношения реализуются также с помощью гормонов. Отсюда, элементарной управляющей единицей эндокринной системы является структура, ответственная за продукцию какого-то одного вида гормона. Это может быть целый орган (эндокринная железа), эндокринная ткань в пределах неэндокринного органа (например, островки Лангенгарса поджелудочной железы), эндокринные клетки в пределах неэндокринной ткани (например, источники атриопептина в сердце), нейросекреторные клетки (в гипоталамусе). В работе [4] такие образования автор предложил называть гормонопоэтическими элементами.

Взаимодействие между отдельными частями гомеостатических аппаратов жизненно важных органов и их дистантное влияние на различные ткани-мишени организма осуществляется с помощью различных физиологически активных веществ. Отсюда элементарной управляющей единицей является составная часть внутриорганного гомеостатического аппарата, ответственная за выработку определенного типа физиологически активного вещества. Например, юкстагломерулярные клетки юкстагломерулярного комплекса почки. По аналогии со структурными единицами проводящей системы сердца такое образование можно назвать пейсмекерной единицей.

Элементарные процессы на уровне генетической управляющей системы клетки связаны с синтезом отдельных белков или их субъединиц. Отсюда элементарной управляющей единицей здесь является цистрон - совокупность гена, специфических белков и внутриклеточных образований, определяющая синтез одного белка или отдельной полипептидной цепи. Отдельное звено метаболического процесса управляется отдельным ферментом. Следовательно, молекулу фермента можно рассматривать как элементарную управляющую единицу метаболической управляющей системы.

Принципиальная организация и свойства элементарных управляющих единиц

Все вышеперечисленные элементарные управляющие единицы организованы и функционируют единым образом. Для элементарной управляющей единицы характерно наличие нескольких типов входных элементов и одного типа выходных: дендриты и аксон нейрона, рецепторы и собирательная вена гормонопоэтического элемента, рецепторные образования и эффекторная клетка пейсмекерной единицы, белки-агенты внутреннего управления и рибосома цистрона, регуляторные и активный центры фермента.

Входные элементы воспринимают информацию от иерархически старших управляющих систем, от иерархически старших элементарных управляющих единиц той же управляющей системы, от параллельно действующих элементарных управляющих единиц, по обратным связям от иерархически младших элементарных управляющих единиц той же управляющей системы, по обратным связям от объектов управления (в их состав входят иерархически младшие управляющие системы), по обратным связям о параметрах управления, по внутренним обратным связям.

Материальными носителями такой информации являются входные сигналы, имеющие самую разнообразную химическую, физическую и механическую природу.

При этом происходит пространственный анализ информации, то есть одновременная оценка информации, поступающая по разным входам и временной анализ информации, то есть оценка сигналов, следующих друг за другом по одному и тому же входу. На входы элементарной управляющей единицы одномоментно поступают сигналы разных знаков, то есть как повышающие активность элементарной управляющей единицы, так и понижающие ее активность (стимулирующие и тормозящие факторы нейронов, гормонопоэтических элементов и пейсмекерных единиц, индукторы и репрессоры цистронов, активаторы и ингибиторы ферментов). При пространственно-временной суммации информации учитывается комбинация входных сигналов разных знаков, которая приводит к изменению режима функционирования элементарной управляющей единицы только в одном направлении: или усиление, или ослабление деятельности, либо включение или выключение элементарной управляющей единицы.

Степень восприятия сигналов, поступающих по каждому входу, зависит от величины, характеризующей стерическое сродство входа к входному сигналу. Эту величину можно назвать, употребив термин из нейрофизиологии "вес", весом входа. Таким образом, вес входа обусловливает парциальный вклад данного входа в изменение состояния элементарной управляющей единицы в целом. Вес входа меняется в течение времени в зависимости от внутренней и внешней настройки.

Прохождение сигнала по данному входу облегчает прохождение последующих сигналов по данному входу, в результате чего вес входа повышается. Чем чаще поступает сигнал по данному входу, тем выше вес этого входа. Кроме того, прохождение сигнала одного вида (например, усиливающего интенсивность функционирования элементарной управляющей единицы) облегчает прохождение сигнала того же вида по другим входам. В результате этого веса таких входов повышаются. В то же время это затрудняет прохождение сигналов противоположного знака по соответствующим входам, в результате чего веса таких входов уменьшаются, вплоть до величин, обусловливающих выключение входа. Поэтому у элементарной управляющей единицы в каждый момент времени часть входов может быть активна, часть - неактивна.

Интегративная реакция элементарной управляющей единицы на комбинаторику разнонаправленных входных сигналов происходит в случае, если пространственно-временная сумма сигналов, превышает некоторую величину, для названия которой заимствуем еще один термин из нейрофизиологии "порог". Следовательно, порог элементарной управляющей единицы - переменная величина, характеризующая ее внутреннее интегративное состояние в данный момент времени и меняющаяся со временем. Порог зависит от конформаций молекул рецепторов (в нервной, эндокринной и внутриорганной управляющих системах), белков-агентов внутреннего управления в генетической управляющей системе или регуляторных центров фермента.

Порог определяет уровень активности, на который настроена элементарная управляющая единица в данный момент времени. Чтобы перенастроить этот уровень, необходимо превысить ее порог, что можно выразить уравнением:

$\begin{displaymath} \left\vert\sum P_i\cdot\alpha_i(t)-R_j\cdot\beta_j(t)\right\vert >\varphi(t), \end{displaymath}$

(1)

где - время, $\varphi (t)$ - порог элементарной управляющей единицы в момент времени , $\alpha _{i}(t)$ - вес усиливающего входа в момент времени , $\beta$ $_{j}(t)_{{\rm }}$ - вес ослабляющего входа в момент времени $t, P_{i}$ - интенсивность сигнала, поступающего на -ый вход в момент времени $t, \quad R_{j}$ - интенсивность сигнала, поступающего на -ый вход в момент времени 1, ..., ; 1, ..., .

Из уравнения (1) следует, что разность разнонаправленных воздействий должна превышать порог по абсолютной величине, а направление изменения состояния элементарной управляющей единицы определяется знаком получаемой величины в прямых скобках. Даже если отдельные сигналы меньше порога, то их сумма может превышать пороговое значение и иметь модулирующее влияние на активность элементарной управляющей единицы.

Кроме того, из уравнения (1) видно, что комбинация числа активных усиливающих и ослабляющих входов, выраженная в интенсивности поступающих сигналов, помноженной на веса входов, однозначно определяет состояние элементарной управляющей единицы в данный момент времени.

Для непрерывно функционирующих элементарных управляющих единиц изменение состояния характеризуется усилением или ослаблением ее активности, для дискретно функционирующих - включением или выключением ее из функционирования.

Входные сигналы вызывают амплитудную модуляцию элементарной управляющей единицы, то есть чем более интенсивен поступающий сигнал, тем больше ответ, и частотную модуляцию, то есть чем чаще поступает входной сигнал, тем чаще ответ. В реальных системах имеет место комбинированная амплитудно-частотная модуляция активности элементарной управляющей единицы.

Ответной реакцией элементарной управляющей единицы является выдача выходного сигнала. При этом каждому выходному сигналу элементарной управляющей единицы предшествует латентный период его формирования, связанный с обработкой и анализом информации, поступающей по отдельным входам.

Изложенное представление напоминает схему организации нейрона. Примечательно, что у других элементарных управляющих единиц организма (гормонопоэтических элементов, внутриорганных пейсмекеров, цистронов, ферментов) принципиальное устройство и алгоритм функционирования сходны. Это хорошо видно при знакомстве с фактическим материалом.

Принципы организации и свойства функциональных ансамблей

Совокупность элементарных управляющих единиц, объединяемую для осуществления управления каким-либо отдельным функциональным процессом, будем называть функциональным ансамблем.

Для управляющих систем организма функциональные ансамбли будут следующие. На уровне нервной системы - нервная сеть, на уровне эндокринной системы - полигормональная система, для которой в конце 60-х годов был предложен термин "эндокринон". Для совокупности пейсмекерных единиц предлагаю термин внутриорганный гомеостатический аппарат. На уровне генетической управляющей системы клетки совокупностью цистронов является оперон. На уровне метаболической управляющей системы функциональным ансамблем ферментов является полиферментная система.

Множество всех функциональных ансамблей одного типа составляет управляющую систему определенного класса.

Объединение элементарных управляющих единиц в функциональный ансамбль осуществляется в большинстве случаев детерминировано. В функционирование включаются те элементарные управляющие единицы, которые управляют элементарными актами, входящими в данный функциональный процесс. Например, для синтеза стероидного гормона в надпочечнике необходимы ферменты, управляющие отдельными промежуточными этапами этой реакции и цистроны, кодирующие структуру этих ферментов.

Если две или несколько элементарных управляющих единиц могут управлять одним и тем же актом, то в формировании функционального ансамбля будет участвовать та элементарная управляющая единица, порог которой в данный момент наименьший. Например, из двух молекул одного и того же фермента всегда может быть такая, у которой в данный момент времени активный центр и соответствующий регуляторный центр более изостеричны субстрату. Аналогично, среди однотипных нейронов в каждый момент времени имеется распределение по мембранному потенциалу, в силу чего в формировании нервной сети будет участвовать тот нейрон, мембранный потенциал которого выше.

Машинный эксперимент с математической моделью включения в функционирование гормонопоэтических элементов показал, что только в случае учета распределения этих элементов по мембранному потенциалу достигается картина, совпадающая с реальной [5]. Отсюда следует, что представление о статистически-вероятностном выборе элементов (например, нейронов при формировании нервной сети [2]) не корректно, так как и по отношению к отдельной элементарной управляющей единице и по отношению к функциональному процессу выбор детерминирован.

Обозначим через $A_{i}$ отдельную управляющую систему организма. Она состоит из элементарных управляющих единиц, которые обозначим через $a_{i},$ то есть $a_i \subset A_i$ .

Для осуществления -ого функционального процесса требуются элементарные управляющие единицы, имеющие отношение к этому процессу. Обозначим их через $a_{i}^{j}$ . Тогда функциональный ансамбль, управляющий -ым процессом и обозначаемый $F_{j}$ , есть объединение по признаку элементарных управляющих единиц, принадлежащих $A_{i}$ , то есть

$\begin{displaymath} F_{j}={\bigcup\limits_{j} {}} a_{i}^{j}. \end{displaymath}$

(2)

Одни и те же элементарные управляющие единицы могут участвовать в формировании различных функциональных ансамблей. Объединение элементарных управляющих единиц в ансамбль осуществляется благодаря связям между отдельными единицами, рассмотренным выше.

Взаимодействие между функциональными ансамблями

В организме протекают сложные процессы, являющиеся комбинацией отдельных функциональных процессов. В связи с этим можно выделить несколько типов взаимоотношений между функциональными ансамблями.

Для поддержания заданного уровня осуществления процесса возникает взаимоотношение, которое можно назвать антагонизм. При этом может быть два варианта. В первом случае ансамбли имеют сходный объект управления и оказывают противоположное воздействие на параметр управления. Например, регуляция частоты сердечных сокращений симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы.

При этом уровень протекания процесса будет зависеть от доминирования одного ансамбля над другим в силу конкуренции за объект управления, вследствие чего один из ансамблей будет препятствовать сдвигу параметра управления, тенденция к которому создается другим ансамблем, в силу чего между влияниями первого и второго ансамблей всегда будет какая-то разность.

Второй вариант заключается в том, что два ансамбля действуют на разные объекты управления, но каждый из них стремится сместить общий параметр управления в противоположную сторону. Например, часть нейронов терморегуляционного центра через потовые железы способствует понижению температуры тела, другая часть через бурый жир - повышению.

Когда требуется перевести процесс на новый уровень функционирования, между ансамблями складывается взаимодействие, которое можно назвать синергизм. При этом также возможны два варианта. В первом случае два ансамбля имеют общий объект управления и влияют на параметр управления в одном направлении. Например, вазоконстрикция системными гормонами и аутокоидами эндотелиальных клеток. Во втором случае два ансамбля имеют собственные объекты управления, посредством которых осуществляется воздействие на общий параметр управления в одном и том же направлении. Например, повышение артериального давления сосудосуживающими гормонами и регуляторами водно-солевого баланса.

Тип взаимоотношения между ансамблями, складывающегося при регуляции циклических процессов или переходов сложных многокомпонентных процессов на новый уровень осуществления, можно назвать перекрест, поскольку в этих случаях параметр управления одного функционального ансамбля является входным сигналом для другого ансамбля, а параметр управления второго ансамбля - входным сигналом первого. В случае взаимодействия типа "плюс-минус" возникает циклический характер функционирования. Примером может служить регуляция ходьбы спинальными нейронами.

При образовании перекрестов типа "плюс-плюс" или "минус-минус" осуществляется регуляция переходов сложных процессов на новый уровень осуществления. В первом случае - на более высокий уровень, во втором - на более низкий. Например, взаимодействие альдостерона и симпатической нервной системы при пробуждении и засыпании.

Для координации параллельно протекающих процессов, когда параметры управления функционально связаны и вносят удельный вклад в сложный процесс, складывается взаимоотношение, которое можно назвать сбалансирование. В этом случае выходной сигнал одного ансамбля влияет на состояние второго ансамбля и наоборот. Здесь могут быть как перекрестные взаимоотношения по типу "плюс-минус", в случае, если один из функциональных ансамблей усиливает деятельность второго, а второй ослабляет активность первого, например, регуляция тироксином секреции соматотропина и соматостатином тиреотропина в процессе роста и развития организма, так и однозначные типов "плюс-плюс" или "минус-минус", если оба функциональных ансамбля действуют в одном направлении относительно регулируемого процесса.

В случае, когда один функциональный ансамбль запускает развитие сложного многоэтапного процесса и при этом каждый включающийся ансамбль является объектом управления для ансамбля предшествующего этапа, взаимодействие между ансамблями можно назвать каскад. При этом каждый ансамбль имеет несколько объектов управления, одним из которых является следующий ансамбль. Отличие от сбалансирования здесь в том, что в данном случае осуществляется включение нового ансамбля в функционирование в данном направлении, тогда как в случае сбалансирования обеспечивается только коррекция уровня функционирования уже функционирующего ансамбля. Примеры каскада можно встретить в системе комплемента, системе свертывания крови и т.д.

В реальных ситуациях имеет место комбинация различных типов взаимоотношений. При этом в каждом типе может участвовать не два, а гораздо больше функциональных ансамблей.

Функциональные ансамбли - подсистемы функциональной системы

Функционирование организма складывается из комбинации отдельных функциональных процессов. Каждый процесс управляется отдельным функциональным ансамблем. В связи с этим комбинаторика функциональных ансамблей, складывающаяся для управления интегративной функцией организма, неизбежно выходит на межиерархический уровень и представляет собой не что иное, как функциональную систему в смысле Анохина [4].

Поскольку, согласно теории множеств, комбинаторика есть пересечение различных подмножеств по определенному признаку, функциональная система $\Phi _k$ , складывающаяся для реализации -ого интегративного процесса есть пересечение функциональных ансамблей $F_{j}$ , имеющих отношение к -ому процессу, то есть

$\begin{displaymath} \Phi_{k}=\bigcap\limits_{k} {{\mathop {F}\nolimits_{j}^{k}}}. \end{displaymath}$

(3)

Подставляя в данную формулу выражение для $F_{j}$ из формулы (2), получим:

$\begin{displaymath} \Phi _{k} =\bigcap\limits_{k} {{\bigcup\limits_{j} {a_{i}^{j,k}}}}. \end{displaymath}$

(4)

Рассмотрение функциональной системы как комбинаторики функциональных ансамблей не противоречит теории П.К.Анохина, так как такая комбинаторика есть, пользуясь словами самого Петра Кузьмича, "динамическое образование, складывающееся всякий раз для осуществления конечного приспособительного эффекта, полезного для организма именно в данной ситуации"

Литература

1

Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем. // В кн.: "Принципы системной организации функций", Наука, Москва, 1973, 5-61.

2

Коган А.Б. Функциональная организация нейронных механизмов мозга. Медицина, Ленинград, 1979.

3

Ляпунов А.А., Яблонский С.В. Теоретические проблемы кибернетики. // В сб.: "Проблемы кибернетики", Физматгиз, Москва, 1963, вып. 9, 5-22.

4

Федоров В.И. Некоторые кибернетические вопросы эндокринологии. // В сб.: "Некоторые проблемы математической биологии", Новосибирск, 1973, 75-116.

5

Федотов А.М., Федоров. В.И. К построению математической модели эндокринной железы гранулярного типа. // В сб.: "Кибернетические модели в биологии", Новосибирск, 1974, 167-178.

Ваши комментарии

[Головная страница]
[Конференции]
[СО РАН]

© 2001, Сибирское отделение Российской академии наук, Новосибирск
© 2001, Объединенный институт информатики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт вычислительных технологий СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт систем информатики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт математики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт вычислительной математики и математической геофизики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Новосибирский государственный университет
Дата последней модификации Monday, 10-Sep-2001 19:36:57 NOVST