Ваши комментарии
![[SBRAS]](/gif/s_sigma.gif)
[Головная страница]
[Конференции]
[СО РАН]
Федоров В.И.
Институт лазерной физики СО РАН, Новосибирск
Рассматривается кибернетическое наследие А.А.Ляпунова, имеющее отношение к физиологии. Отмечается его недооценка биокибернетиками и физиологами. Объясняются причины этого. Приводятся факты, свидетельствующие о пристальном интересе А.А.Ляпунова к организменному уровню и физиологическим процессам, и показывается равнозначное отношение А.А.Ляпунова к организменному и другим уровням организации живых систем. Выделяются четыре аспекта в научном творчестве А.А.Ляпунова, имеющие отношение к физиологии. 1. Работы по математическому моделированию различных физиологических систем и процессов, выполненные с участием А.А.Ляпунова или под его руководством. Приводится описание моделей и нетривиальных физиологических результатов, полученных при исследовании этих моделей. 2. Определение подходов к созданию теоретической физиологии. 3. Использование А.А.Ляпуновым физиологических данных для рассмотрения и развития общебиологических и общекибернетических положений. 4. Приложение общебиологических и общекибернетических положений к физиологии.
Cybernetic works of A.A.Lyapunov, which have a relation to physiology are considered. Underestimation of these works by biocyberneticians and physiologists is noted. The causes of it are explained. The facts of fixed interest of A.A.Lyapunov to organism level and physiological processes are adduced. Even relation of A.A.Lyapunov to organism and to other levels of organization of living systems is showed. The four aspects of scientific works of A.A.Lyapunov, which have a relation to physiology, is marked out. 1. The works on mathematical modeling of various physiological systems and processes, which were made by A.A.Lyapunov or under his leadership. The description of models and nontrivial physiological results, which were received at investigation of these models, is made. 2. The definition of approaches to creation of theoretical physiology. 3. The using of physiological data by A.A.Lyapunov for consideration and development of general biological and general cybernetic propositions. 4. The application of these propositions to physiology.
Труды А.А.Ляпунова, имеющие отношение к физиологии, остаются недооцененными как биокибернетиками, так и физиологами. Первые сосредоточены на своих объектах (популяция, ценоз, клетка) и далеки от организменного уровня. В физиологии же доминирует теория функциональных систем П.К.Анохина и авторитет ее создателя, который не понял и не принял концепцию управляющей системы, не разобрался в относительности понятия об управляющей системе и проигнорировал иерархичность организации управляющих систем в организме. В одной из своих статей [3], не упоминая имени А.А.Ляпунова, он назвал понятия, связанные с управляющей системой, "бесплодными терминами'', а самою концепцию "научной фикцией''.
Объяснение подобной реакции дал И.А.Полетаев в предисловии к очередному сборнику трудов лаборатории А.А.Ляпунова, который, к сожалению, оказался посмертным. "Глубокая научная принципиальность, введение в биологическую теорию и практику точных определений и доказательных рассуждений математического характера...вызывала у некоторых приверженцев научной расплывчатости и неопределенности протесты и даже обиды'' [17].
Как это ни парадоксально звучит, но создатель теории функциональной системы проявил этой статьей отсутствие системного мышления. Это видно из вопросов, которые он поставил в статье. Кстати, они имеют свои ответы. Их легко можно найти в работах А.А.Ляпунова и его школы.
Естественно, что сам П.К.Анохин, его апологеты и последователи никогда не ссылались на труды А.А.Ляпунова и потому его работы и его идеи не получили должного распространения в физиологии.
Однако как собственные научные результаты А.А.Ляпунова, так и высказанные им общекибернетические и общебиологические идеи могли бы оплодотворить не одно направление исследований в физиологии. Это становится особенно актуально в наши дни, когда возникла настоятельная потребность в развитии интегративной физиологии целостного организма и создании научно обоснованной превентивной медицины целостного организма.
В обращениях руководителей двух последних Международных физиологических конгрессов XX века: 32-го (Глазго, 1993) и 33-го (Санкт-Петербург, 1997), которые прошли под одним и тем же девизом: от молекулы к человеку, содержатся призывы к формированию теоретической физиологии [1,2]. Подобные призывы и девизы объективны, поскольку молекулярная физиология накопила такое количество фактического материала, что это требует систематизации и определения места установленным фактам на уровне целого организма. Здесь, как нельзя лучше, может помочь кибернетическое наследие А.А.Ляпунова.
Сам Алексей Андреевич много внимания уделял организменному уровню, и это было неизменным предметом его научных интересов. Причем, интерес этот проявился задолго до того, как в его лаборатории сформировался основной костяк исследователей этого уровня.
Об этом интересе говорят следующие факты. Во всех статьях по кибернетическим вопросам биологии все уровни организации биологических систем, в том числе и организменный, излагались равнозначно. Описанию организма в целом и физиологических процессов Алексей Андреевич отводил примерно столько же места, сколько и системам других уровней. Так, в наиболее обстоятельно написанной работе "О кибернетических вопросах биологии'' [4], занимающей 96 страниц, 18 посвящены биосфере, 24 - сообществам и популяции, 21 - организму. В другой обстоятельной работе [12] 7 страниц посвящены сообществам, 6 - популяции, 7 - организму.
Алексей Андреевич расценивал организм как системообразующий фактор биологической системы и всегда подчеркивал важность рассмотрения организма в теоретической биологии [4].
В выпусках сборника "Проблемы кибернетики'', которые редактировал А.А.Ляпунов, регулярно публиковались статьи физиологической направленности. Из 119 докладов, заслушанных на Большом кибернетическом семинаре в Московском университете в 1954-1964 годах, 41 доклад (т.е. одна треть!) посвящен физиологической проблематике. Эти доклады касались как общих вопросов организации и функционирования организма, так и частных, таких как конструкция нервной системы, условный рефлекс, высшая нервная деятельность, поведение, память, слух, зрение, движение, гомеостаз, интеллект, обучение, нервное управление эффекторами. Среди участников и докладчиков семинара были такие крупные физиологи как Н.А.Бернштейн, В.С.Гурфинкель, Л.В.Крушинский и В.В.Парин. К работе на семинаре привлекались и специалисты по моделированию физиологических процессов [7].
В Новосибирский период с 1969 года и до самой кончины А.А.Ляпунова регулярно действовал совместный семинар по кибернетической эндокринологии лаборатории Алексея Андреевича и лаборатории эндокринологии Института цитологии и генетики, руководимой профессором М.Г.Колпаковым. Этот семинар дал не только новые идеи для физиологии и кибернетики, не только конкретные научные результаты, но и породил целую плеяду молодых сотрудников, продуктивно работавших в дальнейшем и продолжающих работать в различных областях интегративной и кибернетической физиологии. Увлеченность физиологическими задачами привела к тому, что, когда Алексею Андреевичу предложили возглавить в качестве научного руководителя работу Национального комитета СССР по проблеме "Человек и биосфера'', он стал расширять спектр исследований по кибернетической физиологии.
Алексей Андреевич был озабочен развитием кибернетических работ на уровне организма, но вплотную стал заниматься этим только в последний период своей деятельности, когда была сформирована специальная "команда'', в которую входили физиологи и математики (штатные сотрудники, студенты-дипломники, коллеги по совместному семинару), к подбору которой он стремился много лет.
Несмотря на это, удельный вес его публикаций по кибернетической физиологии сопоставим с другими направлениями его работ биологического профиля. Так, из 51 работы, опубликованной А.А.Ляпуновым по кибернетическим вопросам биологии, 28 непосредственно или фрагментарно посвящены физиологическим процессам или системам организма [18]. Сюда следует добавить еще около 20 публикаций сотрудников и дипломников лаборатории по кибернетической и математической физиологии, выполненных под непосредственным руководством А.А.Ляпунова, где он явился полноправным соавтором. Но Алексей Андреевич очень щепетильно относился к тому, чтобы его имя было в списке авторов, полагая, что это работы его сотрудников, и даже протестовал против упоминания его фамилии в разделе "Благодарности''. Несмотря на это, они с полным правом могут быть отнесены в арсенал его творчества.
О пристальном интересе к организменному уровню говорит и то, что единственными представителями биологии, которых Алексей Андреевич привлек на работу в лабораторию в качестве штатных научных сотрудников, были физиолог и врач, которые работали в содружестве с математиками, специально ориентированными на задачи, связанные с организменной проблематикой. Все темы дипломных работ студентов-матбиологов Новосибирского университета, прошедших через лабораторию в качестве дипломников, были связаны с физиологическими задачами.
Можно выделить четыре аспекта в научном творчестве А.А.Ляпунова, имеющие отношение к физиологии.
1. Работы по математическому моделированию различных физиологических систем и процессов, выполненных с участием А.А.Ляпунова или под его руководством. Это касается, главным образом, эндокринной, дыхательной, кроветворной систем и системы кровообращения, а также общефизиологических явлений, таких как состояние ткани органа. К сожалению, большинство из этих работ прекратилось на начальных этапах по причине внезапной кончины Алексея Андреевича. Тем не менее, здесь получены нетривиальные для физиологии результаты, особенно для системной физиологии. А.А.Ляпунов отмечал, что "стремление к созданию математических моделей функционирования [какой-либо физиологической] системы обусловлено тем, чтобы иметь возможность сопоставления между собой всех имеющихся эмпирических данных, а также выяснения в рамках стройной логической системы того, в какой мере эмпирические сведения достаточны для объяснения функционирования [такой физиологической] системы в целом'' [5].
Например, показано, что при постоянном перепаде между атмосферным и внутрилегочным давлениями существует оптимальный режим дыхания, обеспечивающий максимально возможное насыщение альвеол кислородом [15]. Составлено балансовое соотношение для числа стволовых клеток, эритроидных клеток (включая ретикулоциты) и зрелых эритроцитов и прослежена динамика перехода одного типа клеток в другой от состояния стволовой клетки до отмирания эритроцита, что позволило определять число эритроцитов, имеющихся в данный момент времени в системе [14].
Наиболее продвинутой оказалась работа по моделированию эндокринной системы. В процессе работы вышеупомянутого совместного семинара с лабораторией эндокринологии и занятий штатных сотрудников лаборатории были собраны и уточнены сведения о строении и функционировании эндокринной системы, которые были представлены в форме, удобной для математического моделирования. Была построена двухъярусная модель, где верхний ярус описывает распределение крови в пределах кровеносной системы по отдельным органам, нижний ярус - преобразование состава крови в отдельных органах [5].
Ее развитие привело к построению модели эндокринной железы гранулярного типа [22], с помощью которой исследовались скорость секреции гормона железой в целом и плотность распределения гормонопоэтических элементов по порогам при условии плавного или быстрого изменения сигналов стимуляции секреции гормона на фоне постоянного или переменного характера сигналов, регулирующих синтез гормона. Машинный эксперимент показал, что удовлетворительное совпадение с реальной картиной достигается только в случае переменного сигнала на синтез. Было доказано, что сигналы, запускающие синтез и секрецию гормона, - разные.
Приложение модели к конкретной системе (ренин-ангиотензинной) выявило зависимость между установившейся концентрацией гормона (ангиотензина) в артериальной крови и скоростью его внутривенной инфузии [9]. Это позволило предложить экспериментаторам-физиологам специфические, а не округленные величины скорости инфузии гормона для оценки его концентрации в крови. Результаты машинного эксперимента блестяще подтвердились в реальном физиологическом эксперименте на животных [8].
2. Этот аспект можно назвать "На пути к теоретической физиологии''. В статье [11], критикуя разнобой в определении понятия "организм'', при котором получается расплывчатое толкование, Алексей Андреевич дал посылки к четкому определению этого понятия. В более поздней работе [4] он излагает начала теории организма. Там же рассматривается вопрос об информации, сосредоточенной в организме, и дается характеристика управляющих систем организма, а также связь центральных и внутриклеточных регуляторов.
В работе [11] Алексей Андреевич показал путь выявления основных управляющих систем в пределах организма, выяснения их строения и их функционирования из элементарных актов, происходящих на клеточном уровне. Он расписал иерархию управляющих систем организма, описал принципиальную структуру эндокринной системы и ее связь с нервной, поставил вопрос о раскрытии механизма функционирования гормонов в связи с чрезвычайно большим разнообразием функций, выполняемых каждым отдельным гормоном. Он высказал гипотезу об одном определенном элементарном акте, осуществляющемся в организме, на который воздействует гормон, и который входит как составная часть в целый ряд различных процессов жизнедеятельности. Он предположил, что гормон действует на биосинтез белков и на химические реакции в клетке, и предложил схему совокупных воздействий гормона на жизненные процессы, предвосхитившую сегодняшнее представление, сформированное развитием молекулярной эндокринологии. И это - в середине 60-х годов!
Он поставил задачу для экспериментальных исследований и систематизации архитектоники мозга и предложил принцип для выяснения локализации функций при формировании новых типов ответов на внешние воздействия на основе использования ранее сложившихся индивидуальных связей между нейронами. Он предположил наличие у нервной системы способности к статистическому анализу поступивших сигналов для различения интенсивности раздражения. Он рассмотрел молекулярные процессы, протекающие в хеморецепторе в связи с преобразованием информации, представил механизм количественного анализа нервной системой информации, получаемой однотипными хеморецепторами, и подчеркнул их роль в саморегуляции жизненных процессов. Он высказал соображения о роли ретикулярной формации в настройке других отделов мозга, описал возможный путь функционирования оперативной памяти в нервной системе, связанной с долговременным хранением благоприобретенной информации в процессах обучения и восприятия впечатлений от внешнего мира при поведенческих актах и процессах, связанных с сознанием. Он дал рациональное истолкование психоанализа Фрейда с позиций процессов управления и передачи информации.
В другой статье [12], рассматривая нервную систему, Алексей Андреевич, по сути дела, предвосхитил работы по организации нервной сети. Отталкиваясь от процессов возбуждения, он ставит вопрос о разработке содержательного системного подхода к изучению нервной системы. Разбирая психоанализ, А.А.Ляпунов приходит к выводу о генетической настройке нервной системы.
Описывая эндокринную систему, он подводит к вопросу о роли распределительной функции кроветока в регуляции гомеостаза. Он предложил подход к математическому моделированию эндокринной системы, отличающийся от других двухярусностью с рассмотрением процессов, протекающих в различных неэндокринных органах и оказывающих влияние на содержание в крови гормонов и необходимых компонентов для их синтеза. На примере рассмотрения математической модели тиреоидной системы поставлены задачи дальнейших исследований, в том числе и физиологических. В частности, проведение экспериментов для определения численных значений коэффициентов уравнений, времени пробега крови по разным маршрутам в кровеносной системе и долей кроветока, приходящихся на них, учета нервных воздействий на изучаемую эндокринную систему.
На примере сердца он показал возможность кибернетического описания строения и функционирования отдельных органов.
Рассматривая клеточный уровень, Алексей Андреевич показал подход к построению общей теории гена и предложил создание атласов потоков информации в организме.
Сейчас предлагается то, что Алексей Андреевич предложил 30 лет назад: подчинить единому плану математические модели различных частей организма, что должно привести к разработке математических моделей функционирования организма в целом.
В издаваемой серии "Кибернетика в монографиях'' Алексей Андреевич задумал и начал подготовку двух монографий физиологической направленности. Одна - по кибернетическим вопросам биологии организма (в соавторстве с сотрудниками лаборатории), вторая - коллективная - по кибернетическим вопросам эндокринологии, которая должна была включить переиздание капитального труда М.М.Завадовского о принципе "плюс-минус взаимоотношений'' в эндокринной системе и статью его ученика, саратовского физиолога П.А.Вундера, развившего этот принцип. Подготовке монографий к печати помешала внезапная кончина Алексея Андреевича.
3. Использование А.А.Ляпуновым физиологических данных для рассмотрения и развития общебиологических и общекибернетических положений. Так, в работе "Теоретические проблемы кибернетики'' [16] для пояснения понятия об управляющей системе в качестве примера приводится организация нервной системы. Представление об иерархии управляющих систем и о структурных управляющих системах излагается на примере организации организма.
Пример организма использован им и для общебиологической концепции об универсальности исполнительных органов по способу управления [4]. Процедура упорядочивания совокупности взаимодействующих процессов при их математическом моделировании проиллюстрирована нервной регуляцией секреции гормона [13].
Алексей Андреевич предложил подход к таксономии животных, полагая, что типы характеризуются общим планом строения нервной системы, а классы должны выделяться в соответствии со строением эндокринной системы [11]. Он высказал гипотезу о механизме эволюции управляющих систем живой природы, который заключается в возникновении нового уровня управления между исполнительным органом и самым низшим из имевшихся, что действительно проявляется и в онто- и в филогенезе физиологических систем.
Алексей Андреевич неоднократно иллюстрировал свои кибернетические постулаты примерами из эндокринной, сердечно-сосудистой и иммунной систем, физиологии поведения и физиологии клетки.
4. Этот аспект взаимосвязан с предыдущим. В работах А.А.Ляпунова по общему пониманию жизненных процессов содержится обильная пища для размышления об организменном уровне. Это можно проиллюстрировать разбором типичной статьи, такой как еще одна под названием "О кибернетических вопросах биологии'' [12].
В первом параграфе излагается общетеоретический подход, позволяющий установить закономерности организации организма в целом и его подсистем.
Второй параграф посвящен концепции о сохраняющих реакциях, выдвинутой А.А.Ляпуновым для любого живого тела. Рассмотрение механизмов таких реакций, по сути дела, предвосхитило то, к чему пришли молекулярная иммунология и молекулярная физиология.
В физиологической литературе эта концепция получила развитие в установлении структурных и функциональных факторов обеспечения надежного функционирования организма [19]. Еще один раздел этого параграфа может быть приложим к рассмотрению процессов преобразования информации в рецепторах и молекулярных механизмов хранения и переработки информации.
Третий параграф связан с иерархичностью управления в живой природе. С его помощью можно объяснить закономерность иерархического распределения функций управляющих систем организма и связанные с этим процессы переработки информации.
В четвертом параграфе дается непосредственное описание организменного уровня организации управления в живой природе.
В пятом параграфе рассматриваются общие принципы системного подхода. Это ключ к созданию теоретической физиологии. Алексей Андреевич доказывает необходимость системного подхода к изучению живой природы. Отмечает, что "не выявлена возможная общность...теоретических построений, которые могут быть использованы при изучении весьма разнообразных процессов жизнедеятельности''. Полагает, что системный подход "может играть определенную координирующую и направляющую роль для обеспечения гармонического развития разных областей биологии''. Здесь же рассматриваются требования полноты изучения объекта, накладываемые системным подходом, что может быть хорошим критерием грамотной постановки задачи физиологического исследования и трактовки его результатов.
В заключительном параграфе Алексей Андреевич делает вывод о резком несоответствии между степенью детальности изучения структур и их функционирования и неосознанности в целом важности проблемы структурно-функционального единства. Для физиологии этот вывод не потерял своей актуальности до сих пор. Можно привести немало примеров из разных областей физиологии, когда функциональная роль отдельных деталей, выясненных морфологически, изучается весьма мало.
Алексей Андреевич предложил принцип равномерной изученности структур, поскольку все составляющие одинаково важны для расшифровки некоторого процесса жизнедеятельности. Это тоже актуально для физиологических исследований.
Подход к построению теоретической физиологии можно увидеть и в рассмотрении А.А.Ляпуновым предмета теоретической биологии и определении живого [4], которое может быть приложимо к самым разнообразным физиологическим понятиям. Кстати, в этой работе, исходя из чисто теоретического рассмотрения, Алексей Андреевич приходит к выводу о том, что в живой системе информационный код должен быть субмолекулярным.
Работы А.А.Ляпунова по теоретической кибернетике и теоретической биологии представляют огромный материал для рассмотрения закономерностей организации и функционирования целостного организма и его подсистем. В одной из работ [6] Алексей Андреевич отметил, что "одна из основных задач кибернетики - раскрыть механизм поддержания целостности сложных систем в условиях динамического режима''. Он считал, что "управление, основанное на передаче информации, является составной частью всякой жизнедеятельности'' [10].
Призывы к созданию теоретической физиологии, упомянутые выше, могут быть легче реализуемы при обращении к кибернетическому наследию А.А.Ляпунова, где дан алгоритм построения подобной теории. Особенно четко это изложено в [13], где очерчены проблематика теоретической биологии и пути ее реализации. Он обращал внимание исследователей на сочетание обилия фактического материала с неподготовленностью теоретических концепций [10].
Описывая структуру управляющей системы [16], А.А.Ляпунов указал на те элементы, которые необходимо должны быть в системе и дал алгоритм познания структуры и функционирования системы на макро- и микроуровнях. Это может быть применимо для наиболее полного изучения любого объекта, представляющего интерес для физиологии. Предварительным этапом познания должна быть инвентаризация знаний по исследуемому вопросу, на основании чего может быть проведен целенаправленный поиск представителей необходимых элементов системы, если они еще не обнаружены.
Относительность понятия управляющей системы (на чем как раз и споткнулся П.К.Анохин) дает возможность рассмотрения как интегративных, так и локальных внутриорганизменных управляющих систем и подводит к иерархическому членению различных подсистем организма в зависимости от уровня их рассмотрения.
Сходность в принципиальной структуре различных управляющих систем позволяет пренебрегать многими конкретными особенностями объекта и отыскать все необходимые элементы рассматриваемого объекта, используя принцип изоморфизма. Например, в [20] показано, что принципиальное устройство нейрона не отличается от устройства фермента.
Понимая принципиальное устройство одной физиологической управляющей системы, можно определить чего не достает в знаниях о другой системе. Таким путем можно разобраться, например, в физиологическом предназначении различных компонентов гена и его окружения и, следуя аналогии с другими управляющими системами, представить априорную схему регуляции экспрессии генов эукариот и целенаправленно искать недостающие элементы. Исходя из принципа изоморфизма, можно с большой долей вероятности трактовать новые факты и вновь открываемые компоненты гена и оценивать их место в общей системе, поскольку ген являет собой классическую управляющую систему.
Алексей Андреевич отметил, что для кибернетики является типичным рассмотрение управляющих систем высокой сложности (большие потоки информации, весьма громоздкое и достаточно сложное функционирование). А ведь организм - наиболее сложная из всех биологических систем! Поэтому для построения теоретической физиологии кибернетический подход является наиболее адекватным.
Теорией управляющей системы А.А.Ляпунов создал некоторую универсальную схему любого сложного объекта. Это может оказаться большим подспорьем для понимания и развития интегративной физиологии. В частности, это оказалось очень плодотворным для изложения представления об организме в целом с возможностью деталировки процессов, протекающих на различных суборганизменных уровнях, и рассмотрения этих процессов на уровне целостного организма [21], а также классификации управляющих систем организма (от нервной до метаболической) и выделения принципов организации и функционирования их составных частей и элементов, способов их взаимодействия и интеграции в целостный организм [20].
Это подтверждает слова Алексея Андреевича о том, что "общее понятие управляющей системы оказывается пригодным для описания и изучения существенно более широкого класса реальных объектов, чем те объекты, которые явились исходными для построения этого понятия'' [16].
|
Ваши комментарии
|
[Головная страница] [Конференции] [СО РАН] |
© 2001, Сибирское отделение Российской академии наук, Новосибирск
© 2001, Объединенный институт информатики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт вычислительных технологий СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт систем информатики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт математики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт вычислительной математики и математической геофизики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Новосибирский государственный университет
Дата последней модификации Monday, 10-Sep-2001 19:54:26 NOVST